沈越峰
自20世纪70年代海底热液口被发现以来，科学家对热液口的生物群落、食物网和生态系统进行了深入研究，不断有新的发现。
生命起源的启示
热液口环境与生命史密切相关，其可能是生命起源的地方[1]。从生物栖息的角度来看，热液口在整个地球历史上都极为重要。
研究人员经过对黑烟囱附近的生物群落进行分析后发现，深海黑烟囱中喷出的硫化物流体中所含有的硫化氢、甲烷等气体能够被附近的嗜热、嗜硫细菌所利用。这些古细菌和甲烷菌以化学无机自养作为获取生命代谢能量的主要方式，合成了能够被其他捕食者摄取的营养物质，构成了海底食物链的基石。由于以黑烟囱为代表的深海热液区的环境与地球早期高温、高压、缺氧、富硫的环境极为类似，考虑到地球早期活跃的火山活动，黑烟囱在那个时期海洋底部的分布范围之广可能远超我们的想象，而深海环境又能够有效隔绝来自太阳的强烈紫外线，这给早期的嗜热微生物提供了广泛的生存与发展空间。
此外，组成黑烟囱的矿物质也与常见的海底岩石、火山岩不同，来自地球深部的岩浆在接触到冰冷的海水后形成了一种海绵状的特殊结构。这种岩石结构的内部孔隙的大小恰好能容纳一个细胞，从而为生命提供生存空间。现代实验已经证明，位于矿物表面的化学物质更容易彼此接触、发生反应，这样的环境相比单纯的海水条件更能创造出明显的竞争优势。此外，深海的海水偏酸性，而黑烟囱喷出的灼热水流往往呈碱性，原本热液与海水的激烈中和反应被这些直径100微米左右的石头孔隙所约束，在这些小孔隙内释放出了足以被生物大分子所利用的“温柔”且稳定的化学能。
生命的诞生不仅需要一个较小且不易被外界恶劣环境影响的场所，也需要有机物作为物质基础，更需要有某种能源为生命过程提供必需的能量。黑烟囱岩壁中的缝隙和孔洞完美地为早期生命诞生提供了一个不大且稳定的环境以及持续的物质和能量来源。然后不知经过多少万年的分子间碰撞整合，地质历史时期的某一天，在一处不知名的岩石孔隙中，几个生物大分子突然形成了一种既能自我复制，又有催化作用的物质——RNA。
根据古生物学家的研究，地球上包括人类在内的所有生命都有一个共同的祖先，人们将其命名为露卡（LUCA）。蛋白质是生命存在的形式，为了重建LUCA的微生物生态学，科学家们研究了610万个蛋白质编码。在286 514个蛋白质簇中，研究人员鉴定了355个可追溯到LUCA的蛋白质簇。据分析，LUCA居住在富含氢气、二氧化碳和铁的地球化学活跃环境中。这支持了在热液环境中自养生命起源理论[2]。此发现有力地支持了这样一种观点：硫化亚铁和过渡金属是古代生命新陈代谢的遗迹，生命起源于热液口。地壳中特殊热力学条件下的岩石—水相互作用驱动的自发化学过程支撑了生命的起源。
除了通过基因测序和分子生物钟计算模拟外，2017年发表在《自然》杂志上的一项研究成果显示[3]，37.7亿年前的远古地球深海热液口及其附近区域的确存在着微生物活动的迹象。以人类目前掌握的证据来看，这极有可能代表着地球上最早期的生命形式。
地质历史时期的热液口古生物群落
与常见沉积环境中的化石相比，热液口化石相对罕见。尽管它们非常稀缺，但其对地球历史上一些特殊环境中的生命活动具有宝贵的指示意义。热液口环境显然在塑造地球上生命的进化过程中发挥了重要作用，充当了进化创新的孵化器，促进了深海动物群对新环境的适应性，使其适应在不稳定化学和热状态下的环境中推动生命繁衍[4]。生命在热液口环境下的特殊存在，为保护现代热液口生物群落和继续探索其进化历史提供了有力的证据和理由。
据报道，经历过热液活动的古太古代到中太古代环境中都有生命活动的迹象，这表明早期生命也能很好地适应这种环境。热液口可能是地球上早期生命的重要栖息地，前寒武纪的化石研究表明，它们很容易被微生物利用。因此，在高温热液口及其外围环境中，微生物群落可能在动物出现前的数十亿年就已经建立起来了。寒武纪塔利池化石动物群表明，后生动物可能在寒武纪开始进入热液口环境，热液喷口外围形成的含金属泥岩可能以微生物席的形式提供食物来源，并为早期动物适应烟囱附近的恶劣环境提供了条件。乌拉尔动物群是古生代热液口群落中保存最完好的，其中喷口环境和动物群都存在非常详细的化石证据。这些化石表明，到奥陶纪晚期或志留纪早期，某些动物（如管状蠕虫）已经有效地适应了热液口条件，能够在活动热液口烟囱的壁上定居。因此，古生代热液口动物群似乎有效地利用了喷口生态位，而不是误打误撞进入到喷口环境生活。这些古老的喷口动物因为体积大、丰度高，可能也与进行化学合成的微生物形成了共生体。石炭纪之后，含古代化石遗迹的热液喷口数量迅速减少。这引发了一个新的问题，这是否意味着根本不存在喷口动物群呢？
虽然一些动物类型，尤其是腕足类，似乎从古生代到中生代一直在喷口定居，但越来越清楚的是，现代喷口类群在中生代或新生代开始才进入喷口环境。这一模式从热液喷口和冷泉环境的化石证据以及分子生物钟的化石证据中都得以体现。二叠纪末的大灭绝可能对深海中的生命产生了深远的影响，从深海中恢复过来花了数百万年的时间，这可能引发了喷口动物群的转变。尽管中生代喷口群落包括不同的管虫和软体动物类群，但在很大程度上反映了古生代喷口的多样性。中生代喷口貌似没有双壳类动物，这有点令人费解，可能是喷口双壳类占据了远离活跃矿化带的栖息地。腹足类和可能的蜕皮管虫似乎是侏罗纪时期最早在喷口定居的群落之一，其次是其他腹足类、喷口藤壶和无肠环节动物。能够在多种化学合成方式存在的腐虫似乎最早进化，这表明腐虫可能是從甲烷渗漏处迁移到喷口的。腺泡动物不占据其他化学合成环境，因此可能直接适应了喷口条件。在整个中生代和新生代，以前不适应喷口的各种后生动物类群开始定居于此，这表明高生产率的拉动因素大大超过了适应不稳定的热和化学状态的机会成本。
热液口新生物的不断发现
1977年，极不寻常的动物群的发现震惊了第一批深海热液口的探险家，促使深海生物学成为一个全新的生物学分支。深海通常是一个资源贫乏的环境，由于表层水中营养物质的不断下沉，导致生产力低下，而海底生物则通常以沉积物为食，或以滤食性动物为主。相比之下，热液口生物群落通常数量多，但生物多样性相对低。这些动物群落通过化学合成来维持生命，化学合成是通过还原化合物来获取能量和固定碳。深海热液口的化学合成是一个由能够化学给养的微生物新陈代谢的过程，其中变形杆菌和弯曲杆菌之类的细菌被证明在其中发挥了重要的作用[5，6]。这些细菌能够利用热液流体中丰富的化学还原物质（比如硫化氢），将其作为电子供体，把二氧化碳转化为有机化合物。在现代热液口环境中发现的占优势的后生动物主要与细菌形成共生关系，这些细菌可能被整合到动物组织中（内共生）或附着在动物表面（外共生）。这种共生关系的建立被认为是使后生动物能够在热液口定居的决定性因素之一，这种密切的联系对于热液口特殊动物类群在热液口环境中维持高丰度的能力至关重要。
环节动物管虫门西伯加虫（Siboglinidae）、深海贻贝、泡囊菌蛤、腹足类普罗瓦尼螺（Provannnidae）、阿尔文虾（Alvinocarididae）、伊奥莱帕迪德藤壶（Eolepade）、基瓦虾（Kiwa）和异尾蟹（Anomuran）是当今热液口环境中最主要的生物群落[7]。一些在热液喷口环境中生活得非常成功的动物也可以在其他非热液区的深海环境中生活，比如冷泉和生物遗骸降落（如鲸落）环境，并且被认为具有复杂的进化轨迹，可能涉及几种化学合成栖息地类型。
近年来，随着对海底热液口研究的逐渐深入，各种新生物类群也被不断发现。这其中包括了不同类型的古菌、软体动物（如长鳞片的螺）、甲壳动物，还有各类海葵、海星、海蛇尾和章鱼等。
热液口生态群落面临的挑战
海底热液口生态系统激发了科学家数十年的研究热，研究人员有望开发出满足社会需求的矿产和遗传基因资源。一些特殊生物类群只在热液口环境中繁殖，喷口相关生物能够适应各种自然扰动，从潮汐变化到地震和火山爆发。人类活动对喷口的物理、化学和生物都会产生一定的影响[8]。这些活动包括科学研究和矿产勘探工作、商业性勘探和开采活动（探险旅游和纪实艺术、遗传基因资源勘探开采、能源和矿产开发、矿物提取等）。此外，尽管全球气候变化似乎对热液喷口生态系统没有直接影响，但全球变暖会导致海水中二氧化碳分压和海水pH的改变，这会影响海洋中碳酸钙的合成，而碳酸钙恰恰是相当一部分海洋生物（包括热液口生物）壳体的主要化学成分。气候变化对喷口生态系统影响还存在相当大的不确定性，值得进一步研究。
当前，对热液口产生最大影响的人类活动是采矿行为。热液口区含有富含铜和锌的多金属硫化物。一些喷口区的沉积物中也富含大量的金和银。这些丰富的矿产资源促使人们思考是否可以在商业基础上开采活动热液喷口区。开采活动热液喷口会破坏生活在那里的生物，其中许多是目前只在喷口区生活的稀有物种。这一行为可能严重改变它们的主要栖息地。生物多样性的损失可能造成非常严重的后果。研究热液喷口的知名科学家和其他相关专家均提出，要保护喷口区生物的活动场所，使其永远不被开采。国际海底管理局（ISA）认为应推迟对热液喷口区矿产资源的开采，直到有更多的研究证明开采活动的影响有限时方能进行。活动热液喷口可以提供许多重要科学信息，并为自然和人类提供有用的商品。挖掘它们可能意味着放弃可能造福人类的新兴科学信息和未来的潜在应用。这表现在：①活动喷口表明生态系统的生存能力在很大程度上独立于光合作用。②对喷口的研究可以产生新的知识和新的产品。鳞足蜗牛的发现促进了生物学应用工程的发展，而通过对管状蠕虫的氧气输送系统进行研究，研究人员发现这个过程对器官移植过程中的器官保存有极大的借鉴意义。③从喷口地区发现的海洋遗传基因资源已经带来了新的医疗和工业应用，在可预见的未来，相关应用可能还会更加广阔。④对喷口区域的调查改变了对地球生命起源的研究面貌，并可能有助于发现其他行星上的生命线索。⑤喷口处的微生物群落有助于碳、氮、硫和重金属的全球循环。因此，近期行动可以保护活动的热液喷口，并确保更好地保护海床。
ISA及其利益相关者团体也提出了保护深海热液口的一些措施，包括：①确定活动喷口和非活动喷口的划定标准。②建立完善热液喷口科学信息数据库，识别和表征所有已知的喷口位置。③确保ISA决策者掌握有关活动热液喷口和栖息地破坏可能后果的足够信息。④制定ISA管理措施，禁止在活动热液喷口处采矿，并确保热液喷口不受ISA批准的其他活动的影响。⑤对正在考虑进行商业开采的其他深海环境采取类似的严格保护措施。
[1]Martin W， Baross J， Kelley D， et al. Hydrothermal vents and the origin of life. Nature Reviews—Microbiology， 2008， 6：
805–814.
[2]Weiss M C， Sousa F L， Mrnjavac N， et al. The physiology and habitat of the last universal common ancestor. Nature Microbiology， 2016， 1：
16116.
[3]Dodd M S， Papineau D， Grenne T， et al. Evidence for early life in Earths oldest hydrothermal vent precipitates. Nature， 2017， 543：
60–65.
[4]Georgieva M N， Little C T S， Maslennikov V V， et al. The history of life at hydrothermal vents. Earth-Science Reviews， 2021， 217：
103602.
[5]Dubilier N， Bergin C， Lott C. Symbiotic diversity in marine animals：
the art of harnessing chemosynthesis. Nature Reviews—Microbiology， 2008， 6：
725–740.
[6]Sogin E M， Leisch N， Dubilier N. Chemosynthetic symbioses. Current Biology， 2020， 30：
R1137–R1142.
[7]Desbruyères D， Segonzac M， Bright M. Handbook of deep-sea hydrothermal vent fauna. Second completely revised edition. Biologiezentrum Linz：
Denisia， 2006.
[8]Van Dover C L. Impacts of anthropogenic disturbances at deep-sea hydrothermal vent ecosystems：
a review. Marine Environmental Research， 2014， 102：
59–72.
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