张桐玮,程 瑞,武正军,何明先,钟春英
(1. 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学)，广西 桂林 541006；
2. 广西珍稀濒危动物生态学重点实验室(广西师范大学)，广西 桂林 541006)
目前全球生物多样性正在迅速下降[1-2]。与前50年相比，大多数生态区都显示出了极低的物种丰富度，这种现象形成的主要原因是栖息地丧失、环境污染、人类狩猎、过度开发以及气候变化[3]。为保护濒临灭绝的物种，人类采取了许多保护措施，例如保护栖息地[4]、设立移动保护区[5]、对野外种群进行人工投食[6]、减少环境污染[7]、打击野生动物非法贸易与捕猎[8]等。而对于一些濒危野生动物，可以通过人工繁育后的野外放归复壮野外种群[9]，人工繁育已经成为较多物种保护的重要方式[10]。但是人工圈养会对野生动物产生一定的不利影响，主要表现在行为节律的改变、肠道微生物多样性降低、生理和形态特征的改变以及遗传多样性降低等方面[11-15]。
鳄蜥Shinisauruscrocodilurus是我国一级保护动物。2014年鳄蜥被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录，随后在2017年列入华盛顿公约(CITES)附录Ⅰ中。鳄蜥在1978年的首次野外普查时发现，当时全国总数大约为6 000只，而1988年的野外调查统计表明，野外鳄蜥总数大约为2 500只[16]，锐减近6成。之后，仍处于迅速下降趋势，2004年野外调查结果显示，我国野外鳄蜥的总数少于1 000只[17]。近10年的调查表明，鳄蜥野外种群数量缓慢增长到约1 200只，但由于分散在8个分布区，鳄蜥野外种群仍然面临较大的灭绝危险[18]。为了让鳄蜥的野外种群得到快速恢复，开展人工繁育并适时放归野外已经成为鳄蜥种群复壮的一种有效方式。我国目前开展鳄蜥人工饲养的保护区主要有广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区、广东罗坑鳄蜥国家级自然保护区以及广东茂名林洲顶鳄蜥省级自然保护区[19]。我们的前期研究表明，人工繁育鳄蜥在游泳能力上与野外鳄蜥相比有明显的差异[20]，且人工饲养环境中鳄蜥受细菌感染的现象显著增多[21]。为进一步了解人工繁育对鳄蜥的影响，还需从更多方面对人工饲养与野外鳄蜥展开对比研究。
选择体温(select body temperature)是在实验室温度梯度条件下，且不限制爬行动物对空间位置与热环境的选择，测定爬行动物的喜好温度。爬行动物会主动改变当前生境下自身的空间位置来选择不同环境温度从而改变自身温度，选择体温的改变往往会涉及到地理环境的改变[22]。因此，选择体温可以作为动物对环境变化反应的一个行为和生理的综合指标。运动能力与动物的生命活动息息相关，运动能力较强的动物在身体机能、躲避敌害的反应速度以及捕食能力等多个方面都具有更多优势。动物的运动能力越强，在野外条件下的存活率越高[23]。因此，运动能力也是衡量动物适应性的重要指标之一。
为了进一步了解鳄蜥的人工饲养环境是否合理，以及是否导致其生理、行为和运动能力的变化，我们在广西贺州市大桂山鳄蜥国家级自然保护区测定了人工繁育鳄蜥以及野外鳄蜥的选择体温和运动能力，通过比较来判断人工繁育是否会导致鳄蜥的适应性下降。
1.1 实验动物与实验地点
实验共选取62只鳄蜥个体，其中：野外雌性鳄蜥18只、野外雄性鳄蜥13只、人工繁育雌性鳄蜥14只以及人工繁育雄性鳄蜥17只，全部来自广西贺州市大桂山鳄蜥国家级自然保护区，所有个体的性别鉴定参照王振兴等[24]的方法进行。采集过程中并未发现足够数量的幼体与亚成体鳄蜥，故本文不讨论幼体与亚成体鳄蜥。另外，由于鳄蜥属于国家保护动物，为保证怀孕鳄蜥个体的顺利繁殖，本次实验未涉及怀孕个体。
1.2 鳄蜥身体数据测量
测量鳄蜥身体数据的器材有万分之一分析天平(BSA124S，0.1 mg)、直尺(ST500，0.1 cm)以及高精度游标卡尺(CD-AX，0.1 cm)。参照程瑞等[20]的实验方法测量鳄蜥的头体长与体质量。
1.3 鳄蜥选择体温测量
实验中鳄蜥选择体温的测量参考程瑞等[20]的方法：定制一个200 cm×30 cm×50 cm实验箱，箱子左侧固定有陶瓷加热灯(RS-DTC，100 W)，并用数显电子控温仪(XY-220，控温精度±0.1 ℃)调节箱内左侧温度稳定在45 ℃，箱子右侧开窗与迷你冷风机(HTC01)连接，并用同样规格的数显电子控温仪调节箱内右侧温度稳定在16 ℃，最终使实验环境形成16～45 ℃的连续温度梯度。将鳄蜥放入实验箱中驯化8 h，之后使用高精度接触式测温仪(UT320D，测温精度±0.1 ℃)测量个体的泄殖腔温度。每只个体重复测量3次，取平均值作为个体的选择体温。
1.4 鳄蜥运动能力测量
参考何明先等[25]的实验方法对鳄蜥的跑动速度进行测量。实验开始前，将智能人工培养箱和实验室温度均调整到26 ℃，并将待测个体放入培养箱中驯化4 h。准备好定制的亚克力跑道，跑道尺寸为2.5 m×0.3 m×0.3 m，将摄像机架设在跑道正上方，以便将跑道完全置于镜头中。测量时，一人用前端光滑的木棍驱赶鳄蜥，另一人使用摄像机记录实验过程。以鳄蜥持续跑动50 cm距离的平均速度作为其跑动速度。每只个体重复实验3次，取3次测量结果的平均值。
1.5 数据处理
所有数据都用R-4.0.5 for MacOS进行处理，用Shapiro-Wilk正态检验判断数据的正态分布，用Levene检验判断数据的方差齐性，结果表明所有数据符合正态分布且满足方差齐性。为了探究鳄蜥生存环境不同(人工繁育或野生)、性别因素以及二者交互作用对鳄蜥选择体温与运动能力的影响，我们使用双因素方差分析进行量化衡量。绘图使用R-4.0.5 for MacOS中的ggplot2软件包。
2.1 鳄蜥身体数据、选择体温以及跑动速度测量值
所有鳄蜥的身体数据、选择体温以及跑动速度见表1。表中所有数据均为平均值±标准差。
表1 鳄蜥身体数据、选择体温以及跑动速度测量值Tab. 1 Body data, selected body temperature and running speed measurements of Shinisaurus crocodilurus
2.2 鳄蜥生存环境不同与性别因素对选择体温的影响
双因素方差分析结果表明：人工繁育鳄蜥的选择体温(26.9 ℃)与野外鳄蜥的选择体温(26.4 ℃)无明显差异；
雌雄鳄蜥的选择体温也无明显差异，且选择体温不会受到生存环境与鳄蜥两性差异交互作用的影响。具体数据见表2。
表2 鳄蜥生存环境不同与性别差异对选择体温的影响Tab. 2 Influence of different habitat and sex factors on select body temperature of Shinisaurus crocodilurus
2.3 鳄蜥身体数据测量值与选择体温的相关性
对鳄蜥身体数据测量值和选择体温进行相关性分析，结果见表3。表3数据表明，鳄蜥个体头体长、体质量与选择体温之间均不存在显著相关性。
表3 鳄蜥身体数据测量值与选择体温的Pearson相关性Tab. 3 Pearson correlation between body data measurements and select body temperature of Shinisaurus crocodilurus
2.4 鳄蜥生存环境不同与性别因素对运动能力的影响
双因素方差分析数据见表4与图1，结果表明，人工繁育鳄蜥(0.842±0.186 m/s)与野外鳄蜥(1.098±0.167 m/s)的跑动速度存在显著差异(P<0.001)，性别因素和其与生存环境的交互作用对鳄蜥跑动速度无明显影响。
表4 鳄蜥生存环境不同与性别因素对运动能力的影响Tab. 4 Influence of different habitat and sex factors on running ability of Shinisaurus crocodilurus
图1 人工繁育与野外鳄蜥跑动速度的差异Fig. 1 Difference in running speed between captive-breed and wild Shinisaurus crocodilurus
3.1 野外鳄蜥与人工繁育鳄蜥的选择体温比较
研究结果显示，无论是雌性个体还是雄性个体，人工繁育鳄蜥与野外鳄蜥个体的选择体温均没有显著差异。总的来看，生存环境对鳄蜥的选择体温不会产生影响。这在一定程度上表明，人工繁育鳄蜥的喜好温度水平并没有发生改变，且在最适温度的选择上，野外鳄蜥与人工繁育鳄蜥趋于一致。造成这一现象的原因主要有：1)鳄蜥的人工繁育基地建于广西大桂山吃水冲下游冲口处，这里的地理环境与野外鳄蜥的生存环境基本一致，两地气候条件相同，温度与湿度等环境因子没有明显的区别。2)繁育基地有目的地将人工繁育池设计得与野外环境相似，不仅为鳄蜥提供了水池，在岸上提供躲避的洞穴，还在繁育池的四周种植了大面积的百香果树。虽然植被覆盖率没有野外环境的高，但是给繁育池提供了充足的遮阴，避免了夏季由于阳光直射导致繁育池水温的异常增高，这种构造能够满足鳄蜥调节体温所需的相关条件。此外，爬行动物选择体温通常还会受到其他因素的干扰，如：1)摄食状态不同。有些爬行动物在进食后，其选择体温会明显升高，以促进自身的消化代谢[26]。2)年龄差异。例如成体Podarcishispanicaatrata的选择体温显著高于幼体[27]，这种现象可能是由于成体体型较大，具有较低的热传导率。3)随着季节与环境温度的变化，选择体温也会随着改变[28]。
3.2 鳄蜥身体数据测量值与性别因素对选择体温的影响
实验表明，性别因素、头体长以及体质量均对鳄蜥的选择体温无影响，但李瑶等[29]发现，体长较长的草原沙蜥Phyrnocephalusfrontalis个体比体长较短个体的选择体温低，这一现象应该是不同物种之间的差异导致的。王振兴等[30]的实验结果也表明，雄性鳄蜥与雌性鳄蜥之间的选择体温无差异，这与我们的实验结果一致。
3.3 人工繁育鳄蜥与野外鳄蜥运动能力比较
实验表明，人工饲养条件下的鳄蜥与野外鳄蜥的跑动速度存在极显著差异。究其原因可能是：1)人工饲养空间较小。人工繁育池虽然在建造时尽量模拟了野外鳄蜥的生存环境，但是并没有野外环境的广阔空间，鳄蜥的活动范围受到了限制。2)缺少天敌威胁。人工繁育鳄蜥受人类保护，没有天敌的干扰，生存压力几乎为零，这虽然对鳄蜥的繁殖有利，但是鳄蜥躲避天敌的野外基本生存能力得不到训练。3)人工投食。野外鳄蜥需要依靠捕食获取营养，当栖息地周围食物来源较少时，则需要前往较远的地方觅食。而人工繁育鳄蜥有工作人员定时定点投喂，并不存在缺少食物的情况，导致人工繁育鳄蜥自主觅食行为大幅弱化。为了让人工繁育鳄蜥健康生长并成功放归，今后应在日常的人工繁育工作中增加其野化生存基本能力的训练工作。
人工繁育工作会对鳄蜥产生一定的影响，最直接的表现是人工繁育鳄蜥的运动能力下降。长期来看，人工繁育鳄蜥的运动能力下降对鳄蜥的野外放归工作不利，极易导致人工繁育鳄蜥难以适应放归地点的野外生存环境。同时，人工繁育鳄蜥目前在选择体温上并未受到人为因素的干扰，能够通过自主的体温调节行为选择最适温度，说明人工繁育鳄蜥能够适应野外环境温度。这对鳄蜥的保护与野外放归工作有着极其重要的意义，证明人工繁育鳄蜥能够适应野外环境温度。
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